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Os besouros-clique (Elateridae) representam o maior e mais conhecido grupo da superfamília polifagã Elateroidea. Apesar de um registro fóssil relativamente rico de Mesozóico Elateridae, apenas algumas espécies são descritas a partir do âmbar birmanês do Cretáceo Superior.
Embora Elateridae passe a maior parte de suas vidas como larvas, nosso conhecimento sobre estágios imaturos dessa família é limitado, o que é especialmente válido para os fósseis. Até agora, apenas um único besouro de clique larval foi relatado do âmbar birmanês. Aqui, descrevemos dois espécimes larvais do mesmo depósito que, com base em sua morfologia, pertencem inequivocamente à subfamília predominantemente do Hemisfério Sul, Pityobiinae, sendo os mais semelhantes aos representantes da tribo Tibionemini.
No entanto, uma vez que as larvas do Campyloxenini bioluminescente intimamente relacionado ainda não foram descritasnós colocamos nossos espécimes para Tibionemini apenas provisoriamente. Uma espécie de Pityobiinae foi recentemente descrita a partir de âmbar birmanês com base em adultos, e discutimos se pode ser congênere com as larvas aqui relatadas.
Representantes recentes do clado Tibionemini + Campyloxenini são conhecidos da América do Sul e Nova Zelândia, e este grupo é hipotetizado para ter uma origem Gondwanan. Assim, as recém-descobertas larvas de âmbar birmanesas podem contribuir ainda mais para uma hipótese recentemente altamente debatida de que a biota da floresta produtora de resina no Burma Terrane, que provavelmente era uma ilha à deriva para o norte no momento da deposição de âmbar, tinha pelo menos parcialmente afinidades Gondwanan.
A descoberta de larvas enigmáticas de besouros-clique no âmbar do Cretáceo Superior da Birmânia lança mais luz sobre a paleodiversidade e distribuição do clado relativamente pobre em espécies de besouros-clique de Gondwanan, que contêm uma linhagem bioluminescente recente, bem como sobre a composição taxonômica do extinto ecossistema Mesozóico.
Introdução
O âmbar do Cretáceo Superior do norte de Mianmar, também conhecido como âmbar birmanês, Burmite ou âmbar de Kachin, é recentemente uma das resinas fossilizadas mais exploradas do mundo. Após sua redescoberta no início do século 211tornou-se uma das fontes mais importantes do nosso conhecimento sobre a biota do Cretáceo. A conhecida paleodiversidade de organismos presos no âmbar birmanês aumentou dramaticamente nos últimos anos. Em 2019, Ross2 publicou a lista completa de táxons preservados em âmbar birmanês, que foi atualizada anualmente desde então34567. Desde 2019, o número total conhecido de espécies mais do que dobrou. Até o final de 2023, cerca de 2.800 espécies foram descritas ou registradas do âmbar cretáceo de Mianmar8.
O âmbar birmanês é originário do Vale Hukawng, no Distrito Myitkyina do Estado de Kachin, no norte de Mianmar. A datação U–Pb de cristais de zircão de clastos vulcânicos dentro dos horizontes de rolamento âmbar deu uma idade máxima de 98,79 ± 0,62 Ma, fazendo o depósito Cretáceo Superior (menor Cenomaniano) em idade9. É distinto e difere em idade do âmbar Tilin (~ 72.1 Ma)10 encontrado no centro de Mianmar. Relativamente recentemente, também o site Hkamti (109,7 ± 0,4 Ma)11 localizado a sudoeste da Bacia Hukawng começou a produzir âmbar. Acredita-se que o âmbar birmanês tenha sido produzido por árvores pertencentes a Araucariaceae ou Cupressaceae/Sciadopityaceae1,12,13. Os organismos presos no âmbar birmanês sugerem um ecossistema quente e tropical14. As inclusões de espécies não apenas terrestres, mas também aquáticas, sugerem que as florestas produtoras de resina estavam localizadas perto de habitats estuarinos ou de água doce151617.
O depósito de âmbar encontra-se no Burma Terrane, ou Bloco da Birmânia Ocidental, uma antiga massa de terra de Gondwanan atualmente situada em Mianmar, que tem uma história tectônica debatida181920. O Burma Terrane se separou do nordeste da Austrália e se afastou para o norte; no entanto, os horários de quando ele se separou e quando se acretou para a margem sul da Ásia e se tornou parte do Sudeste Asiático não são claros, pois vários estudos produzem resultados contraditórios2021222324. Westerweel et al.22 propôs que o Burma Terrane fazia parte de um arco de ilha Trans-Tethyan e estava em uma latitude sul quase equatorial em ~ 95 Ma, o que sugere um endemismo de ilha para os organismos presos no âmbar birmanês25. No entanto, há um debate em curso se a biota do Cretáceo Superior presa no âmbar birmanês tem mais afinidades com Gondwana ou Laurásia212326272829.
Os besouros-clique (Elateridae) representam o maior grupo da superfamília polifagã Elateroidea. Mais de 11.000 espécies descritas existentes e extintas de todos os reinos zoogeográficos são atualmente classificadas em 18 subfamílias3031. Este grupo é famoso por cientistas e não-cientistas devido à presença de um mecanismo de clique na grande maioria de suas espécies3233 e porque contém importantes pragas econômicas34grupos bioluminescentes3536, e várias linhagens pedomórficas morfologicamente modificadas3738. É, portanto, bastante surpreendente, que a monofilia, classificação e relações filogenéticas de Elateridae ainda sejam uma questão de debates303139404142. Os estágios imaturos são insuficientemente pesquisados em Elateridae; no entanto, as informações conhecidas sugerem que a morfologia larval pode fornecer uma importante fonte de dados para reconstruções filogenéticas, bem como para a definição de táxons mais elevados3543444546. Por exemplo, as diferenças na morfologia larval são os caracteres mais confiáveis para separar duas grandes e conhecidas subfamílias Elaterinae e Dendrometrinae3547.
Os Fossil Elateridae são representados por mais de 250 espécies descritas, das quais mais da metade são mesozóicas48. Embora várias espécies de besouros de clique tenham sido descritas do Triássico, sua colocação sistemática é pouco clara4849. No entanto, a origem Triássica do grupo não pode ser descartada, uma vez que a fauna de besouros do Jurassic click já consistia em mais de 100 espécies descritas4850. Embora a fauna de besouros-clique esteja bem representada no âmbar birmanês, apenas várias espécies foram formalmente descritas até o momento, todas de machos adultos51. Até agora, apenas um clique larva de besouro foi relatado a partir de âmbar birmanês52.
Neste estudo, relatamos dois espécimes larvares do âmbar do Cretáceo Superior do norte de Mianmar que, com base em sua morfologia, pertencem à subfamília de besouros-clique do Hemisfério Sul, Pityobiinae313953.
Paleontologia sistemática
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Ordem Coleoptera Linnaeus, 1758.
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Subordem Polyphaga Emery, 1886.
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Superfamília Elateroidea Leach, 1815.
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Família Elateridae Leach, 1815.
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Subfamília Pityobiinae Hyslop, 1917.
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Tribo Tibionemini Motyka et al., 2023.
Observações. As larvas aqui examinadas são colocadas em Pityobiinae com base na seguinte combinação de caracteres: corpo achatado dorsoventralmente, mais deprimido na cabeça e protórax, cutícula da cabeça e protórax mais esclerotizado do que o abdômen, superfície ventral do abdômen menos esclerotizado do que a superfície dorsal, cabeça subparalela, mandíbula com retináculo, lábio com postmento triangular, ápices de estipites maxilares aproximados antennal sensorium em forma de cúpula, o segmento IX com um entalhe no ápice e um par de urogomfos, e ganchos anal ausentes5354. Dentro de Pityobiinae, colocamos as larvas provisoriamente em Tibionemini com base na seguinte combinação de caracteres: adnasalia aproximada e mais longa que nasale, ausência de carina transversal, bem como sutura longitudinal mediana no esterno IX, e a região lateral do tergo IX como esclerotizada e fortemente pigmentada como região dorsal (Fig. 2F)5355. O único gênero de Pityobiinae conhecido do âmbar birmanês é Cretopityobius Otto. No entanto, Cretopityobius é mais semelhante a Pityóbio LeConte (Pityobiini) do que para TibionemaSolier (Tibionemini). Portanto, a colocação genérica das larvas fósseis aqui relatadas permanece incerta. Para mais detalhes, consulte Discussão.